微生物在大洋缺氧事件中的作用

张凡 译  赵经祥 审

全球变暖、表层水的产率增加和深层水停滞,被认为是与大洋缺氧事件相关联的主要因素,表现为OAE1a和OAE2生物钙化危机相关的海底动物的消失或大幅减少及同位素偏移等典型特征,表明黑色页岩沉积使有机物得以保存。许多缺氧事件中,缺氧演变为局地缺氧富硫环境。

黑色页岩沉积于中白垩纪,被界定为大洋缺氧事件。不同的大洋缺氧事件之间的比较发现,有机质的来源(例如古细菌、固氮蓝细菌、不产氧光合物质)和水层的氧化还原条件(在沉积期间)可能有所不同。然而,作为一种保存介质,有机物本身的贡献是经常被忽视的一个因素。本文着眼于一些不同的缺氧事件,回顾了与传统沉积模式有关的有机物积累过程中微生物的意义,并提出考虑微生物群落的古环境模型,即微生物垫及与之相应的微生物。

1 托阿辛阶

早托阿辛阶–侏罗纪的后期,通常被称为缺氧事件,其中水的分层被解释为该叠层沉积形成的触发机制。根据这个模型,一些学者认为,存在一个短暂的浅的可以产生大量有机物的营养生态群落。由于水层断续地被含氧海底水流扰动,导致底栖生物的发育。这次事件的记录已在西特提斯周边不同的盆地中发现,表明这次事件是在全球事件标志上叠加的区域性印记。

2 阿普第阶 OAE1a

阿普第阶OAE1a(中白垩纪)的持续时间估计为40~100万年。这次事件以海相碳酸盐和有机物中显著的δ13C负偏移(分别高达3‰和4~5‰)为特征。钙质超微化石和浮游有孔虫的稀缺性,即所谓的“微锥危机”(“nannoconid crisis”),支持了溶解事件的存在,与碳同位素负偏移属于同一时代。
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图1 阿普第阶(OAE1a)有机质富集水平带古环境模式示意图。

3 阿尔布阶 OAE1b

在中白垩纪也发现了下阿尔布阶OAE1b,就全球碳循环扰动而言,可能是不太显著的大洋缺氧事件之一。根据轨道调谐时间模型,其持续时间估计约为 45 万年。阿尔布阶(OEA1b)最初是在法国东南部(Niveau Paquier、 Vocontian 海槽)有过描述,它也出现在德国、奥地利、希腊和意大利(Urbino 地层),现在整个大西洋,包括深海站点,都公认存在该地层。
图2
图2 早阿尔布阶(OAE1b)有机质富集水平带的古环境模式示意图。

4 森诺曼 – 土仑阶(OAE2)

Apennines山脉(意大利)北部Gorgo Cerbara的Livello Bonarelli 地层被认为是森诺曼-土仑阶(OAE2)的主要代表之一。在森诺曼-土仑阶(OAE2)开始时,这一全球事件就已经由广泛的岩浆脉动得以增强,而可能引发大量有机物的后续沉积。一方面,从海底到透光区底部的水层被认为是完全缺氧,而与扩大的最低含氧带相关联的贫氧底层水被认为是一种提高有机物保存的机制。在古环境方面,仍有一些与古生产力不一致的地方。
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图3 森诺曼/土仑界线OAE2 中有机物富集的古环境模式示意图。

5 讨论

大多数大洋缺氧事件发生在一个扩展的最低含氧带之下,与其相关的上升流和 / 或加速水循环形成缺氧 / 贫氧底层水。缺氧到缺氧富硫的演变可能由化变层的波动导致,因此,当最低含氧带达到透光区和存在硫化氢的条件下,非氧光养生物得以发展。在浅化变层的情况下,非氧光养生物可能在初级生产力中占主导地位,这将消耗掉大部分或全部的剩余的固定氮,然后表层水中的固氮细菌蓬勃发展。这可能通过透光区中磷的氮循环得以实现。反硝化和甲烷厌氧氧化会除去向上平流输送的氮。因此,在阿普第阶和森诺曼 – 土仑阶,固氮细菌覆盖在化变层绿硫细菌的细菌垫之上,最低含氧带维持着反硝化和 / 或甲烷厌氧氧化。反硝化结合硫化物氧化菌作为化能细菌垫可能是另一种假说。只有有机物的高分辨率显微分析可以解答这种解释。在森诺曼 – 土仑阶期间,数据类型的异类性不利于任何微生物过程的解释,因为某些数据是关于痕量金属的,不包含任何有机物性质的信息。在意大利的阿普第阶(Gorgo a Cerbara 地层)和阿尔布阶(Urbino 地层),微生物垫的遗迹已被识别出。类囊体的存在制约了从微生物垫到透光区的水层深度,但与海底化能细菌垫有关的其他环境也不能排除。孢粉相分析表明,在帕基耶地层和超细纹石中,陆源有机物经细菌改造,可以作为藻类细胞壁,这可能与整个水层的古细菌繁荣有关(基于生物标志物)。这标志着存在一个更加散布的跃层和不同的环境条件,其限制了浮游生物垫的发展。为了估计对有机物的可能贡献,应在 Urbino 地层进行指相性生物分析。
  
资料来源:John Wiley & Sons Ltd, Role of microorganisms in oceanic anoxic events. The Geologists’ Association &The Geological Society of London, Geology Today, Vol. 30, No. 6, November–December 2014. 215-221.

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